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Stäbchen und Zapfen im Auge

Definition

Das menschliche Auge besitzt zwei Arten von Photorezeptoren, welche uns das Sehen ermöglichen. Zum einem gibt es dabei die Stäbchen-Rezeptoren und zum anderen die Zapfen-Rezeptoren, welche nochmal unterteilt werden: Blau-, Grün- und Rotrezeptoren. Diese Photorezeptoren stellen eine Schicht der Netzhaut (Retina) dar und geben ein Signal an mit Ihnen verknüpfte weiterleitende Zellen ab, falls sie einen Lichteinfall detektieren. Die Zapfen dienen dabei dem photopischen Sehen (Farbsehen und Sehen bei Tag) und die Stäbchen hingegen dem skotopischen Sehen (Wahrnehmung bei Dunkelheit).

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Aufbau

Die menschliche Netzhaut, auch Retina genannt, ist insgesamt 200 µm dick und besteht aus verschiedenen Zelllagen. Außen liegen die Pigmentepithelzellen, welche sehr wichtig für den Stoffwechsel der Retina sind, indem sie abgestorbene Photorezeptoren und auch abgesonderte Zellbestandteile, die beim Sehprozess anfallen, aufnehmen und abbauen.

Weiter nach innen folgen nun die eigentlichen Photorezeptoren, die in Stäbchen und Zapfen getrennt sind. Beiden ist gemeinsam, dass sie ein Außenglied besitzen, welches Richtung Pigmentepithel zeigt und auch Kontakt mit diesem hat. Dann folgt ein dünnes Zilium, über welches Außenglied und Innenglied miteinander verbunden sind. Bei den Stäbchen ist das Außenglied eine Aufschichtung von Membranscheibchen, ähnlich einem Münzstapel. Bei den Zapfen hingegen besteht das Außenglied aus Membraneinfaltungen, sodass das Außenglied im Längsschnitt wie eine Art Haarkamm aussieht, wobei die Zähne die einzelnen Einfaltungen darstellen.

Die Zellmembran des Außenglieds enthält den Sehfarbstoff der Photorezeptoren. Der Farbstoff der Zapfen heißt Rhodopsin und besteht aus einem Glykoprotein Opsin und dem 11-cis-Retinal, einer Abwandlung des Vitamin A1. Die Sehfarbstoffe der Zapfen unterscheiden sich von Rhodopsin und untereinander durch unterschiedliche Formen des Opsins, besitzen jedoch auch das Retinal. Durch den Sehprozess wird der Sehfarbstoff in den Membranscheibchen und Membraneinfaltungen verbraucht und muss darauf hin regeneriert werden. Die Membranscheibchen und -einfaltungen werden stets neu gebildet. Dabei wandern sie vom Innenglied zum Außenglied und werden letztendlich abgegeben und vom Pigmentepithel aufgenommen und abgebaut. Eine Fehlfunktion des Pigmentepithels verursacht eine Ablagerung von Zelltrümmern und Sehfarbstoff, wie es beispielsweise bei der Erkrankung der Retinitis pigmentosa ist.

Das Innenglied ist der eigentliche Zellkörper der Photorezeptoren und enthält den Zellkern und die Zellorganellen. Hier finden wichtige Prozesse statt, wie die Ablesung der DNA, die Herstellung von Proteinen oder Zellbotenstoffen, im Fall der Photorezeptoren ist Glutamat der Botenstoff.

Das Innenglied läuft dünn aus und besitzt am Ende einen sogenannten Rezeptorfuß, über welchen die Zelle in Verbindung zu sogenannten Bipolarzellen (weiterleitenden Zellen) steht. Im Rezeptorfuß sind Transmitterbläschen mit dem Botenstoff Glutamat gespeichert. Dieses dient der Signalweitergabe an die Bipolarzellen.

Eine Besonderheit bei den Photorezeptoren ist, dass bei Dunkelheit permanent Transmitterstoff ausgeschüttet wird, wobei die Ausschüttung bei Lichteinfall abnimmt. Es ist also nicht wie bei anderen Wahrnehmungszellen, dass ein Reiz zu einer vermehrten Transmitterausschüttung führt.

Es gibt Stäbchen- und Zapfen-Bipolarzellen, welche wiederrum mit Ganglienzellen verschaltet sind, welche die Ganglienzellschicht ausmachen und deren Zellfortsätze letztendlich zusammen den Sehnerv ergeben. Daneben gibt es noch eine komplexe horizontale Verschaltung der Zellen der Retina, die durch Horizontalzellen und amakrine Zellen realisiert wird.

Stabilisiert wird die Netzhaut über sog. Müller-Zellen, die Gliazellen der Retina, welche die gesamte Netzhaut durchspannen und dabei als Gerüst agieren.

Funktion

Die Photorezeptoren des menschlichen Auges dienen dazu, einfallendes Licht zu detektieren. Dabei ist das Auge sensibel für Lichtstrahlen mit Wellenlängen zwischen 400 – 750 nm. Dies entspricht den Farben von Blau über Grün bis hin zu Rot. Lichtstrahlen unterhalb dieses Spektrums wird als ultraviolett und oberhalb als infrarot bezeichnet. Beide sind nicht mehr für das menschliche Auge sichtbar und können sogar das Auge schädigen und eine Linsentrübung hervorrufen.

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Die Zapfen sind für das Farbsehen zuständig und benötigen mehr Lichteinfall, um Signale abzugeben. Um das Farbsehen zu realisieren, gibt es drei Arten von Zapfen, die jeweils für eine andere Wellenlänge des sichtbaren Lichts verantwortlich sind und bei diesen Wellenlängen ihr Absorptionsmaximum haben. Die Photopigmente, die Opsine des Sehfarbstoffs der Zapfen, unterscheiden sich daher und bilden dabei 3 Untergruppen: einmal die Blau-Zapfen mit einem Absorptionsmaximum (AM) von 420 nm, die Grün-Zapfen mit einem AM von 535 nm und die Rot-Zapfen mit einem AM von 565 nm. Trifft Licht dieses Wellenlängenspektrums auf die Rezeptoren, so kommt es zu einer Signalweitergabe.

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Währenddessen sind die Stäbchen besonders empfindlich gegenüber Lichteinfall und dienen daher der Detektion auch von sehr geringem Licht, besonders in der Dunkelheit. Es wird nur zwischen hell und dunkel differenziert, jedoch nicht farblich. Der Sehfarbstoff der Stäbchenzellen, auch Rhodopsin genannt, hat dabei ein Absorptionsmaximum bei einer Wellenlänge von 500 nm.

Aufgaben

Wie bereits beschrieben dienen die Zapfen-Rezeptoren dem Sehen bei Tag. Durch die drei Arten von Zapfen (Blau, Rot und Grün) und einem Prozess der additiven Farbmischung, können die von uns sichtbaren Farben gesehen werden. Dieser Prozess unterscheidet sich von der physikalischen, subtraktiven Farbmischung, was zum Beispiel beim Mischen von Malerfarben der Fall ist.

Darüber hinaus dienen die Zapfen, besonders in der Sehgrube – Ort des schärfsten Sehens, auch dem scharfen Sehen mit einer hohen Auflösung. Dies liegt auch insbesondere an ihrer neuronalen Verschaltung. Es leiten weniger Zapfen an ein jeweiliges Ganglienneuron als bei den Stäbchen; die Auflösung ist daher besser als bei den Stäbchen. In der Fovea centralis kommt es sogar zu einer 1:1-Weiterleitung.

Die Stäbchen hingegen haben mit einem Absorptionsmaximum von 500 nm eine Maximum, welches recht mittig im sichtbaren Lichtbereich liegt. Sie reagieren also auf Licht aus einem breiten Spektrum. Da sie jedoch nur das Rhodopsin besitzen, können sie Licht verschiedener Wellenlängen nicht trennen. Ihr großer Vorteil ist jedoch, dass Sie empfindlicher sind als die Zapfen. Auch wesentlich geringerer Lichteinfall genügt, um die Reaktionsschwelle für die Stäbchen zu erreichen. Sie dienen daher dem Sehen bei Dunkelheit, wenn das menschliche Auge farbenblind ist. Die Auflösung ist hingegen wesentlich schlechter als bei den Zapfen. Es leiten mehr Stäbchen konvergierend, also zusammenlaufend, auf ein Ganglienneuron. Dies bedeutet, dass unabhängig welches Stäbchen aus dem Verband erregt wird, das Ganglienneuron aktiviert wird. Es ist also keine derartig gute räumliche Auftrennung wie bei den Zapfen möglich.

Interessant hier ist anzumerken, dass die Stäbchenverbunde auch die Sensoren für das sog. magnozelluläre System sind, was für die Bewegungs- und Umrisswahrnehmung verantwortlich ist.

Darüber hinaus ist vielleicht dem ein oder anderen bereits einmal aufgefallen, dass Sterne bei Nacht nicht in dem Fokus des Blickfelds zu sehen sind, sondern eher am Rande. Dies liegt daran, dass der Fokus auf die Sehgrube projiziert, die aber keine Stäbchen hat. Diese liegen um diese herum, entsprechend sieht man die Sterne um den Fokus den Blickzentrums.

Verteilung

Aufgrund ihrer unterschiedlichen Aufgaben sind die Zapfen und Stäbchen im Auge auch in Ihrer Dichte unterschiedlich verteilt. Die Zapfen dienen dem scharfen Sehen mit Farbunterscheidung bei Tag. Sie sind daher im Zentrum der Retina am Häufigsten (Gelber Fleck – Macula lutea) und in der zentralen Sehgrube (Fovea centralis) als einzige Rezeptoren vorhanden (keine Stäbchen). Die Sehgrube ist der Ort des schärfsten Sehens und auf Tageslicht spezialisiert. Die Stäbchen besitzen ihr Dichtemaximum parafoveal, d.h. um die zentrale Sehgrube herum. In der Peripherie nimmt die Dichte der Photorezeptoren rapide ab, wobei in den weiter entfernten Teilen fast nur noch Stäbchen vorhanden sind.

Größe

Zapfen und Stäbchen teilen sich bis zu einem gewissen Grad den Bauplan, variieren dann jedoch. Generell sind Stäbchen etwas länger als Zapfen.

Stäbchen-Photorezeptoren besitzen durchschnittlich eine Länge von ca. 50 µm und einen Durchmesser von ca. 3 µm, an den am dichtesten gepackten Stellen, d.h. für Stäbchen die parafoveale Region.

Zapfen-Photorezeptoren sind dabei etwas kürzer als die Stäbchen und besitzen in der Fovea centralis, sog. Sehgrube, in der Region mit der höchsten Dichte, einen Durchmesser von 2 µm.

Anzahl

Das menschliche Auge besitzt eine überwältigende Anzahl an Photorezeptoren. Ein Auge allein besitzt für das skotopische Sehen (bei Dunkelheit) ca. 120 Millionen Stäbchenrezeptoren, währenddessen für das Tagsehen eine Anzahl von ca. 6 Millionen Zapfenrezeptoren vorhanden sind.

Beide Rezeptoren geben ihre Signale konvergierend an ca. eine Million Ganglienzellen weiter, wobei die Axone (Zellfortsätze) dieser Ganglienzellen als Bündel den Sehnerv (Nervus opticus) ausmachen und ins das Gehirn ziehen, damit dort die Signale zentral verarbeitet werden können.

Weitere Informationen finden Sie hier: Sehzentrum

Vergleich von Stäbchen und Zapfen

Stäbchen und Zapfen haben wie bereits beschrieben leichte Unterschiede im Aufbau, der jedoch nicht gravierend ist. Wichtiger ist viel mehr Ihre unterschiedliche Funktion.

Stäbchen sind wesentlich empfindlicher gegenüber Licht und können daher auch geringen Lichteinfall detektieren, unterscheiden dabei jedoch nur zwischen hell und dunkel. Außerdem sind sie etwas dicker als die Zapfen und werden konvergierend weitergeleitet, sodass ihr Auflösungsvermögen geringer ist.

Zapfen hingegen benötigen mehr Lichteinfall, können jedoch durch ihre drei Unterformen das Farbsehen ermöglichen. Durch Ihren geringeren Durchmesser und die weniger stark konvergierende Weiterleitung, bis zur 1:1-Weiterleitung in der Fovea centralis, besitzen sie eine hervorragende Auflösung, die jedoch nur bei Tag nutzbar ist.

Gelber Punkt

Die Macula lutea, auch gelber Punkt genannt, ist der Ort auf der Netzhaut, mit welchem die Menschen primär Sehen. Die Namensgebung erfolgte durch die gelbliche Färbung dieser Stelle bei der Augenhintergrundspiegelung. Der gelbe Fleck ist die Stelle der Retina mit den meisten Photorezeptoren. Außerhalb der Macula sind fast nur noch Stäbchen vorhanden, die zwischen hell und dunkel unterscheiden sollen.

Die Macula enthält zentral noch die sogenannte Sehgrube, Fovea centralis. Dies ist der Punkt des schärfsten Sehens. Die Sehgrube enthält ausschließlich Zapfen in ihrer maximalen Packungsdichte, deren Signale 1:1 weitergeleitet werden, sodass hier das Auflösungsvermögen am besten ist.

Dystrophie

Dystrophien, also krankhafte Veränderungen von Körpergewebe, welche die Retina betreffen, sind in der Regel genetisch verankert, d.h. sie können entweder von den Eltern geerbt oder durch eine Neumutation erworben sein. Manche Medikamente können ähnliche Symptome wie eine Netzhautdystrophie hervorrufen. Den Erkrankungen ist gemeinsam, dass Symptome erst im Laufe des Lebens auftreten und sie einen chronischen, jedoch fortschreitenden Verlauf aufweisen. Der Verlauf der Dystrophien kann von Krankheit zu Krankheit sehr unterschiedlich sein, jedoch auch innerhalb einer Krankheit stark schwanken. Sogar innerhalb einer betroffenen Familie kann der Verlauf variieren, sodass keine pauschalen Aussagen getroffen werden können. Bei einigen Erkrankungen kann es jedoch bis zur Erblindung fortschreiten.

Abhängig von der Erkrankung kann die Sehschärfe sehr schnell abnehmen, oder auch über mehrere Jahre schleichend schlechter werden. Auch die Symptomatik, ob sich zuerst das zentrale Blickfeld verändert oder der Blickfeldverlust von außen nach innen fortschreitet ist krankheitsbedingt variabel.

Die Diagnose einer retinalen Dystrophie kann zu Beginn schwierig sein. Es gibt jedoch zahlreiche diagnostische Verfahren, die eine Diagnose möglich machen; hier eine kleine Auswahl:

  • Ophthalmoskopie: oftmals zeigen sich sichtbare Veränderungen wie Ablagerungen in der Augenhintergrundspiegelung
  • die Elektroretinographie, welche die elektrische Antwort der Netzhaut auf Lichtreize misst
  • die Elektrookulographie, welche die Veränderungen des elektrischen Potentials der Netzhaut bei Augenbewegungen misst.

Derzeit ist es leider so, dass für die meisten genetisch bedingten dystrophischen Erkrankungen noch keine ursächliche oder präventive Therapie bekannt ist. Jedoch wird derzeit viel Forschung im gentechnischen Bereich betrieben, wobei sich diese Therapien derzeit nur im Studienabschnitt befinden.

Sehfarbstoff

Der Sehfarbstoff des Menschen besteht aus einem Glykoprotein namens Opsin und dem sogenannten 11-cis-Retinal, welches eine chemische Abwandlung des Vitamin A1 ist. Daraus ergibt sich auch die Bedeutung von Vitamin A für die Sehschärfe. Bei starken Mangelerscheinungen kann es zur Nachtblindheit und in Extremfällen zur Erblindung kommen.

Zusammen mit dem 11-cis-Retinal wird das von Körper selbst hergestellte Opsin, welches in verschiedenen Formen für Stäbchen und die drei Zapfentypen („Zapfenopsine“) existiert, in die Zellmembran eingebaut. Bei Lichteinfall verändert sich der Komplex: das 11-cis-Retinal wandelt sich in das All-trans-Retinal um und das Opsin wird ebenfalls verändert. Bei den Stäbchen entsteht beispielsweise das Metarhodopsin II, welches eine Signalkaskade in Gang setzt und den Lichteinfall weitermeldet.

Rot-Grün-Schwäche

Die Rot-Grün-Schwäche oder Blindheit ist eine Fehlfunktion des Farbsehens, die angeboren ist und X-chromosomal mit unvollständiger Penetranz vererbt wird. Jedoch kann es auch sein, dass es sich um eine Neumutation handelt und daher keiner der Elternteile diesen genetischen Defekt trägt. Da Männer nur ein X-Chromosom besitzen, erkranken Sie wesentlich häufiger und es sind bis zu 10% der männlichen Bevölkerung betroffen. Es sind jedoch nur 0,5% der Frauen betroffen, da diese ein defektes X-Chromosom durch ein gesundes zweites kompensieren können.

Die Rot-Grün-Schwäche basiert darauf, dass eine genetische Mutation für das Sehprotein-Opsin entweder in seiner Grün- oder Rot-Isoform stattgefunden hat. Damit verändert sich die Wellenlänge für welches das Opsin empfindlich ist und daher können Rot- und Grüntöne nicht ausreichend auseinandergehalten werden. Die Mutation tritt häufiger im Opsin für das Grünsehen auf.

Es besteht auch die Möglichkeit, dass das Farbsehen für eine der Farben komplett fehlt, wenn beispielsweise das codierende Gen gar nicht mehr vorhanden ist. Eine Rotschwäche bzw. -blindheit heißt Protanomalie bzw. Protanopie (für Grün: Deuteranomalie bzw. Deuteranopie).

Eine Sonderform ist die Blauzapfenmonochromasie, d.h. es funktionieren nur noch die Blauzapfen und das Blausehen; Rot und Grün können dann ebenfalls nicht getrennt werden.

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Qualitätssicherung durch: Dr. Nicolas Gumpert      |     Letzte Änderung: 17.12.2018
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